I meccanismi di resistenza alle malattie fingine, presenti in diverse specie del genere Vitis sono complessi e coinvolgono sostanze anche molto diverse fra loro (Dai et al., 1995), pur svolgendo sostanzialmente, la medesima funzione fungicida (Pzez e Pont, 1992).
Le viti tolleranti a Plasmopara viticola, sono in grado di limitare il fungo attraverso diversi meccanismi d’azione, come la sintesi di callosio a livello stomatico (Gindro et al., 2003) che limita le comunicazioni con l’ambiente esterno e occlude il passaggio per la penetrazione degli austori. Altro efficace meccanismo di resistenza è rappresentato dalla sintesi di perossidasi (Kortekamp e Zyprian, 2003), sostanze altamente ossidative che non solo svolgono un’azione diretta rispetto al patogeno ma attuano processi di lignificazione nelle cellule dell’ospite prossime al punto di infezione (Dai et al., 1995), limitando perciò la diffusione del fungo nei tessuti fogliari.
In ogni caso la produzione di fitoalessine (o stilbeni) (Jeandet et al., 2002) rappresenta, per quelle che sono le attuali conoscenze, la risposta più importante che la pianta può mettere in gioco a seguito di un’infezione di P. viticola (Dercks e Creasy, 1989; Langcake, 1981). Ad essa concorrono differenti tipologie di stilbeni prodotti a seguito di svariati di stress biotici o abiotici (Pezet et al., 2003). In particolare ɛ-viniferina, e δ-viniferina, dimeri del resveratrolo (Hammerschmidt, 2004) sintetizzati attraverso l’attività di perossidasi, sembrerebbero essere le molecole maggiormente indiziate nei meccanismi di resistenza a P. viticola (Pezet et al., 2004; Richter et al., 2006)

È pur vero che i tipi di risposta all’infezione sono comunque caratteristica genetica, differenti da specie a specie, come dimostrato negli esempi che seguono (Alonso-Villaverdea et al., 2011).
Solaris [Merzling × (Saperavi severneyi × Muscat Ottonel)], ibrido considerato ad elevata tolleranza a P. viticola, consente al fungo un inizio di infezione durante la quale il patogeno produce i propri austori che riescono a penetrare attraverso le aperture stomatiche. A quel punto però, le strutture cellulari degli organi infettivi subiscono rapide modificazioni che portano alla totale disorganizzazione dei sistemi, non solo per gli austori ma anche le cellule dell’ospite prossime al punto di infezione. A seguito ci ciò avviene l’emissione di materiale cellulare ricco in polisaccaridi (Trouvelot, 2008), esternamente al citoplasma che raggiunge rapidamente le aperture stomatiche provocandone l’occlusione. Nel mentre si sintetizzano sostanze direttamente tossiche per il patogeno, in particolare δ-viniferina la cui concentrazione raggiunge livelli anche 5 volte maggiori rispetto l’ED50 (Dose d’Effetto per il 50% della popolazione che riceve un trattamento o farmaco o droga). Contemporaneamente all’accumulo di fitoalessine, si assiste ad una produzione di molecole altamente ossidative, dette radicali superossido (ROS) (Unger et al., 2007) che portano alla rapida espulsione del materiale cellulare e conseguente morte cellulare sia per il patogeno, sia per l’ospite.
IRAC 2091 (Gamaret × Bronner), un altro ibrido considerato altamente tollerante a P. viticola reagisce anch’esso attraverso una rapida disorganizzazione cellulare del fungo e delle cellule dell’ospite prossime al punto di infezione ma, contrariamente a quanto avviene in Solaris, non è mai stata osservata alcuna emissione di materiale extracellulare. Si esclude pertanto la formazione di barriere fisiche che limitino la penetrazione degli austori, per contro avviene massiva produzione di ptorostilbene sino a concentrazioni 10 volte maggiori rispetto l’ ED50, in grado di demolire le cellule patogene in meno di 30 minuti.
Infine in Muscadinia rotundifolia (Boubals, 1959), cultivar americana considerata totalmente resistente a P. viticola, il processo di infezione viene addirittura stoppato prima che le strutture infettive possano invadere il mesofillo. Ciò è possibile grazie alla presenza di flavonoidi, molecole tossiche per il fungo, nei tessuti stomatici e nelle pareti cellulari prossime allo stoma. Inoltre si evidenzia comunque un rapido accumulo di stilbeni, in particolare δ-viniferina e pterostilbene ritrovati a concentrazioni rispettivamente 24 e 42 volte maggiori dell’ED50 (APPROFONDIMENTO).

Va sottolineato che l’efficacia nel contenere P. viticola non è la medesima per tutte le fitoalessine. Infatti nonostante δ-viniferina e pterostilbene siano considerate le molecole più tossiche per il fungo, la sintesi delle stesse è quasi sempre a favore della prima molecola. Pterostilbene raramente raggiunge concentrazioni tali da alterare sensibilmente la struttura cellulare del patogeno (Schmidlin et al., 2008; Slaughter, 2008), quindi da questo punto di vista IRAC2091 e M. rotundifolia sono da considerarsi particolari eccezioni.

Come già osservato in precedenza, seppure le fitoalessine rappresentino le molecole più importanti nella resistenza della vite a P. viticola, sono spesso coadiuvate da altre sostanze, oppure dalla stessa struttura fisica e l’organizzazione dei sistemi all’interno degli organi dell’ospite (Dièz-Navajas et al., 2008; Musetti et al., 2005). Ad esempio l’osservazione ultrastrutturale delle foglie non infette ha messo in luce come solo il genere Muscadiania possieda un bordo cuticolare interno alle cellule parenchimatiche che fa supporre ad un importante ruolo di difesa come barriera fisica alla penetrazione del fungo. Solaris e IRAC 2091 invece ne sono privi.
Inoltre sezioni trasversali di foglia mostrano come il mesofillo spugnoso di Solaris e IRAC 2091 sia formato da cellule piccole con grandi spazi intercellulari rispetto a quello più compatto di Vitis vinifera costringendo le ife di P. viticola a percorrere distanze più lunghe per passare da una cellula all’altra (Jürges et al., 2009), e di conseguenza viene ralentato lo sviluppo cellulare. Il genere Muscadiania invece possiede nel parenchima a palazzata e nel mesofillo un deposito denso di molecole fenoliche (Bialonska et al., 2007) oligomeri e polimeri tannici. Queste risultano tossiche per P. viticola, spiegando altresì la resistenza offerta dalla pianta anche alla sola penetrazione degli austori. Inoltre tali sostanze ma giocherebbero un importante ruolo di inibizione rispetto attività enzimatiche promosse da Botrytis cinerea (Gindro e Pezet, 2001; Goetz et al., 1999; Perret et al., 2003).